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December 01, 2017

Dismantling Cheilanthes in the iNat taxonomy

Cheilanthes, as traditionally defined, is a large genus of ferns typically found in dry or rocky habitats throughout the world. It belongs to a group known as the "cheilanthoids", now typically recognized as subfamily Cheilanthoideae of family Pteridaceae. Defining natural genera in the cheilanthoids has proven to be very difficult. Adaptation to dry environments has driven many unrelated species to adapt similar morphologies, so many of the diagnostic characters traditionally used to separate Cheilanthes from Notholaena and other, similar genera do not reflect evolutionary relationships. (See this summary for more details.)

The use of molecular phylogenetics has allowed researchers to begin reclassifying the cheilanthoids into monophyletic genera, although it is still very difficult to find sets of morphological characters to define them. Work over the past decade or two has concentrated on American cheilanthoids, which are most diverse in Mexico and the southwestern United States, so naturalists in those areas will see the greatest effects from these taxonomic changes. These generally transfer species formerly placed in Cheilanthes into other genera: Notholaena, Gaga, and Myriopteris.

While it's not generally iNat policy to update taxonomy directly from primary literature, some of our secondary sources (e.g., Calflora) have already started using these changes, and I think it is now a suitable time to implement them. Three papers in particular are important:

Some taxon swaps into the new genera Gaga and Myriopteris have already taken place, but I intend to complete the swaps into these genera.

What does this mean for identifiers?

In the United States, almost all Cheilanthes species (except C. leucopoda) will be transferred into Myriopteris. (Gaga arizonica and G. kaulfussii have already been swapped.) In Mexico, a few species will remain in Cheilanthes, but most will be swapped to either Myriopteris or Gaga.

A few general rules (not always accurate) can be followed for generic placement in Mexico and the southwestern US. If the underside of the leaf is coated in farina (a powdery or waxy secretion), it belongs to either Notholaena, Pentagramma or Argyrochosma. Leaves of Gaga tend to have slender, highly dissected segments with wide gaps between them, and, with the notable exception of the common G. kaulfussii, which is glandular-hairy, have shiny dark rachides (leaf axes) without hairs. In many Myriopteris, leaves are highly dissected into rounded, bead-shaped segments with little space between them, and hairy rachides. However, many are less highly dissected, comparable to the triangular-bladed members of Notholaena. The most common species in Mexico to be transferred, Cheilanthes bonariensis, which will become Myriopteris aurea, resembles an Astrolepis but covered with hairs rather than scales on the upper surface. If you can't identify a specimen, it can always be left in subfamily Cheilanthoideae for examination by others. Identification to species level in these genera requires careful attention to the abundance and type of hairs and scales on both upper and lower surfaces of the leaves, and on the leaf axes and leaf bases. Photographs showing both sides of the leaf at close range, so that hairs and scales can be examined, are very helpful, whether or not the leaf is fertile.

I don't think it will be very hard for most casual users to split most observations among Myriopteris and Gaga, rather than Cheilanthes s.l., and I expect that the people who can regularly key these out to species will be familiar with these changes in nomenclature, and perhaps even more comfortable with the new names.

@alexiz , @aztekium , @net8a , @juancarloslopezdominguez , @pioleon , @elizatorres , @tindalo , @gonzalezii , @idlegrraphics , @lexgarcia1 , @biolram , @leopoldohurtado , @aspidoscelis , @stevejones , @billdodd , @nathantaylor7583, @mariposasazules , @joseantonioap , @najera , @juancarlosgarciamorales1 , @manesalinas , @carloscarrera , @jrebman, @ck2az , @finatic , @alex_abair I'm alerting you as you have made many of the existing identifications of cheilanthoids in Mexico and the North American southwest. I have asked @bodofzt to help with Spanish translation. Please spread the word among local observers. I plan to make the changes in a few days unless there's unexpected opposition.

Thanks to @kathleenpryer , @crothfels , @fayweili , @grusz, and @gyatskievych, all of whom have contributed significantly to our present understanding of the cheilanthoids.

Updated with a translation kindly supplied by bodofzt:

En su definición tradicional, Cheilanthes es un extenso género de helechos que normalmente habitan ambientes secos o rocosos a nivel mundial. Pertenece a un grupo conocido como "cheilanthóideas" (o "helechos labiados"), que actualmente se suelen reconocer como la subfamilia Cheilanthoideae de la familia Pteridaceae. La definición de géneros dentro de esta subfamilia ha resultado muy difícil. La adaptación a ambientes secos ha llevado a especies no emparentadas a adoptar morfologías similares, por lo que muchas de las claves de identificación que se emplean tradicionalmente para separar Cheilanthes de Notholaena y otros géneros similares no reflejan relaciones evolutivas. (Ver este resumen para mayor detalle.)
El uso de la filogenética molecular ha permitido a los investigadores empezar a reclasificar las cheilanthóideas en géneros monofiléticos, aunque sigue siendo bastante difícil encontrar conjuntos de caracteres morfológicos para su determinación. Durante los últimos 10 a 20 años, la investigación se ha enfocado en las cheilanthóideas americanas. Estas tienen un foco de diversificación en México y el suroeste de los Estados Unidos, por lo que los naturalistas en estas regiones verán los mayores efectos de estos cambios taxonómicos. Estos generalmente transfieren las especies anteriormente colocadas en Cheilanthes a otros géneros: Notholaena, Gaga y Myriopteris.
Aunque en iNat/NaturaLista generalmente no se adoptan cambios taxonómicos directamente desde la literatura primaria, algunas de nuestras fuentes secundarias (por ejemplo, Calflora) ya han comenzado a aplicar estos cambios, y creo que ahora es el momento adecuado para implementarlos aquí. Son tres los documentos de importancia particular:
Ya se han realizado algunos pocos cambios taxonómicos hacia los nuevos géneros Gaga y Myriopteris, y tengo la intención de completar las transferencias hacia estos géneros.
¿Qué significa esto para los identificadores?
En los Estados Unidos, casi todas las especies de Cheilanthes (excepto C. leucopoda) serán transferidas a Myriopteris (Gaga arizonica y G. kaulfussii ya han sido transferidas.) En México, unas pocas especies permanecerán en Cheilanthes, pero la mayoría serán transferidas a Myriopteris o Gaga.
Se pueden seguir algunas reglas generales (aunque no siempre fidedignas) para la determinación de géneros en México y el suroeste de los Estados Unidos. Si el envés de la fronda está cubierto de farina (una secreción polvosa o cerosa), pertenece a Notholaena, Pentagramma o Argyrochosma. Las hojas de Gaga tienden a los segmentos delgados, altamente bisegmentados y con amplios espacios entre los segmentos; con la notable excepción de la común G. kaulfussii, donde es glandular-piloso, tienen raquis (ejes de la fronda) oscuros, brillantes y sin pelo. Muchas especies de Myriopteris tienen hojas altamente diseccionadas en segmentos redondeados, en forma de microesferas con poco espacio entre ellas, y raquis velludos. Sin embargo, muchos son menos bisegmentados, sino más similares a los miembros de hoja triangular de Notholaena. La especie mexicana más común que será transferida, Cheilanthes bonariensis, que se convertirá en Myriopteris aurea, se asemeja a un Astrolepis pero cubierto, en el envés, de pelo en vez de escamas. Si hay problemas para identificar el género, siempre se puede dejar en la subfamilia Cheilanthoideae para que otros examinen la observación. La identificación a nivel especie de estos géneros requiere una cuidadosa atención a la abundancia y tipo de pelos y escamas, tanto en el haz y el envés de las hojas, como en los ejes y las bases foliares. Son muy útiles las fotografías que muestran acercamientos de ambos lados de la fronda, para examinar pelos y escamas, sin importar si la hoja es fértil o no.
No creo que sea muy difícil para la mayoría de los usuarios ocasionales separar la mayoría de las observaciones entre Myriopteris y Gaga en lugar de Cheilanthes s. l., y espero que las personas que regularmente identifican estas especies estarán familiarizadas con estos cambios de nomenclatura; tal vez incluso se sientan más cómodas con los nuevos nombres.
@alexiz , @aztekium , @net8a , @juancarloslopezdominguez , @pioleon , @elizatorres , @tindalo , @gonzalezii , @idlegrraphics , @lexgarcia1 , @biolram , @leopoldohurtado , @aspidoscelis , @stevejones , @billdodd , @nathantaylor7583, @mariposasazules , @joseantonioap , @najera , @juancarlosgarciamorales1 , @manesalinas , @carloscarrera , @jrebman, @ck2az , @finatic , @alex_abair: Los etiqueto puesto que han hecho muchas de las identificaciones existentes de cheilanthóideas en México y en el suroeste de Estados Unidos. Le pedí a @bodofzt que me ayudara con la traducción al español. Por favor, corran la voz entre los observadores locales. Planeo hacer los cambios en unos días, a menos que me encuentre con una gran oposición, misma que no espero.
Agradezco a @kathleenpryer , @crothfels , @fayweili , @grusz, and @gyatskievych, quienes han contribuido significativamente a nuestra actual comprensión de las cheilanthóideas.

Posted on December 01, 2017 00:07 by choess choess | 13 comments | Leave a comment